Herausforderung Soziobiologie

pdf der Druckfassung aus Sezession 28 / Februar 2009

von Andreas Vonderach

Noch zu Lebzeiten von Konrad Lorenz wurde die Verhaltensforschung, wie er sie betrieben hatte, durch eine neue, spektakuläre Theorie herausgefordert, die Soziobiologie.

 Gastbeitrag

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Die grenzt sich bewußt von der klas­si­schen Ver­hal­tens­for­schung ab und stellt zen­tra­le Annah­men von Kon­rad Lorenz in Frage.

Die Sozio­bio­lo­gie besteht in der kon­se­quen­ten Anwen­dung des Dar­win­schen Modells der Evo­lu­ti­on auf das Sozi­al­ver­hal­ten von Tie­ren und Men­schen. Ihre Ursprün­ge lie­gen in den sech­zi­ger Jah­ren in Groß­bri­tan­ni­en und den USA. Den Durch­bruch bedeu­te­te das 1975 erschie­ne­ne Buch Socio­bio­lo­gy: The New Syn­the­sis, des an der renom­mier­ten Har­vard Uni­ver­si­tät leh­ren­den Amei­sen­spe­zia­lis­ten Edward O. Wil­son (geb. 1929). Die Sozio­bio­lo­gie hat seit­dem welt­weit Aner­ken­nung gefun­den und sich an zahl­rei­chen Uni­ver­si­tä­ten als For­schungs­rich­tung mit eige­nen Lehr­stüh­len eta­bliert, ist aber auch nach wie vor sehr umstrit­ten. Das gilt ins­be­son­de­re für die Human­so­zio­bio­lo­gie, das heißt für die Unter­su­chung der Fra­ge, inwie­weit die Model­le der Sozio­bio­lo­gie auch für die Erklä­rung des mensch­li­chen Ver­hal­tens her­an­ge­zo­gen wer­den können.
Die Sozio­bio­lo­gie geht von fol­gen­den Grund­an­nah­men aus: 1. Die Ange­hö­ri­gen einer Popu­la­ti­on pflan­zen sich mit unter­schied­lich gro­ßer Nach­kom­men­schaft fort, 2. die Indi­vi­du­en unter­schei­den sich in ihrer gene­ti­schen Aus­stat­tung, 3. das Ver­hal­ten der Indi­vi­du­en ist zumin­dest teil­wei­se gene­tisch beein­flußt, und schließ­lich 4. die für die Fort­pflan­zung not­wen­di­gen Res­sour­cen sind nur begrenzt vor­han­den. Sol­che Res­sour­cen sind zum Bei­spiel Nah­rung, Brut­plät­ze, Geschlechts­part­ner, elter­li­che Für­sor­ge und sozia­le Unter­stüt­zung durch ande­re. Aus die­sen Vor­aus­set­zun­gen resul­tiert die Kon­kur­renz unter den Mit­glie­dern einer Popu­la­ti­on: Eini­ge Indi­vi­du­en ver­mö­gen auf­grund ihrer Eigen­schaf­ten die Res­sour­cen für sich bes­ser zu erschlie­ßen und in Fort­pflan­zungs­er­folg, im sozio­bio­lo gischen Jar­gon Fit­neß genannt, umzu­set­zen als ande­re. Das Ergeb­nis ist, daß Gene, die ihre Trä­ger bes­ser für die Kon­kur­renz aus­ge­stat­tet haben, in der Popu­la­ti­on zuneh­men. Die­ser Vor­gang wird in der Evo­lu­ti­ons­bio­lo­gie »Anpas­sung«, und sein Ergeb­nis »Angepaßt­heit« genannt. Unse­re heu­ti­gen Eigen­schaf­ten sind nach die­ser Auf­fas­sung das Ergeb­nis von Opti­mie­rungs­pro­zes­sen in der Ver­gan­gen­heit, in denen sie sich repro­duk­tiv durch­set­zen konnten.
Das zen­tra­le Para­dig­ma der Sozio­bio­lo­gie ist das von der »Gen­zen­triert­heit« der Selek­ti­on. Die Selek­ti­on setzt zwar am Phä­no­typ der Indi­vi­du­en an, die eigent­li­che Ebe­ne der bio­lo­gi­schen Anpas­sungs­vor­gän­ge ist aber das Gen, nicht das Indi­vi­du­um und auch nicht die Popu­la­ti­on oder die Art. Nur in den Genen ist die stam­mes­ge­schicht­li­che Erfah­rung genera­tio­nen­über­grei­fend gespei­chert. Aller­dings sind die Gene der Sozio­bio­lo­gie weit­ge­hend hypo­the­tisch. Es dürf­te sich auch weni­ger um ein­zel­ne DNS-Sequen­zen, als viel­mehr um das Zusam­men­spiel meh­re­rer Gene han­deln, die das Ver­hal­ten beein­flus­sen. Die­se »Gene« sind die ten­den­zi­ell unsterb­li­chen »Repli­ka­to­ren«, die sich unend­lich oft repro­du­zie­ren kön­nen, wäh­rend die Indi­vi­du­en, also auch wir, nur ihre zeit­wei­li­gen Vehi­kel sind, die den Zweck haben, ein opti­ma­les Medi­um zur Repli­ka­ti­on der Gene zu sein. Nicht um das Wohl­erge­hen der Indi­vi­du­en geht es in der Evo­lu­ti­on, son­dern um das Über­le­ben der Gene.

Das Ver­hal­ten von Tie­ren und Men­schen läßt sich nach der Vor­stel­lung der Sozio­bio­lo­gie auf zwei unter­schied­li­chen Ebe­nen erklä­ren. Auf der »ulti­ma­ten«, letzt­lich aus­schlag­ge­ben­den Ebe­ne, ist immer die »Fit­neß­ma­xi­mie­rung « das Ziel, das heißt das Über­le­ben und die maxi­ma­le Ver­brei­tung der eige­nen Gene. Sie erklärt, wie­so ein Ver­hal­ten evo­lu­ie­ren konn­te bezie­hungs­wei­se wel­chen Fit­neß­vor­teil es hat­te und gege­be­nen­falls immer noch hat. Das heißt, das unbe­wuß­te Gene­ral­ziel des tie­ri­schen und mensch­li­chen Ver­hal­tens ist immer die Maxi­mie­rung der Gesamt­fit­neß. Die ande­re, »pro­xi­ma­te« Ebe­ne, das sind die phy­sio­lo­gi­schen Regel­me­cha­nis­men, wie die Aus­lö­se­me­cha­nis­men für ein Balz­ver­hal­ten oder die Hor­mo­ne, die die Bedürf­nis­se steu­ern, etwa nach Nah­rung, Zuwen­dung oder Sex. Beim Men­schen gehö­ren zur pro­xi­ma­ten Ebe­ne auch die gesell­schaft­li­chen Nor­men und das kul­tu­rel­le Milieu, Sozia­li­sa­ti­ons­er­fah­run­gen, öko­no­mi­schen Inter­es­sen und über­haupt alle bewuß­ten Vor­stel­lun­gen und Handlungsmotive.
Im Mit­tel­punkt der sozio­bio­lo­gi­schen Theo­rie steht das Kon­zept der Ver­wand­ten­se­lek­ti­on. Aus­gangs­punkt war das Pro­blem des Altru­is­mus. Wie kann man es erklä­ren, wenn zum Bei­spiel ein Tier durch sei­nen Warn­ruf sei­ne Art­ge­nos­sen vor einem gefähr­li­chen Räu­ber warnt, wodurch die sich in Sicher­heit brin­gen kön­nen, es aber des­sen Auf­merk­sam­keit dadurch auf sich selbst zieht? Die Sozio­bio­lo­gie erklärt sol­chen phä­no­ty­pi­schen Altru­is­mus mit dem Kon­zept der Ver­wand­ten­se­lek­ti­on: Die beinhal­tet, daß sich altru­is­ti­sches Ver­hal­ten dann gene­tisch behaup­ten kann, wenn der Altru­ist durch sein Ver­hal­ten die Repro­duk­ti­ons­chan­cen sei­ner Bluts­ver­wand­ten erhöht. Vor­aus­set­zung ist, daß die soge­nann­te Hamil­ton-Unglei­chung erfüllt ist: K < r x N. Die Kos­ten (K) für den Altru­is­ten müs­sen gerin­ger sein als der Nut­zen (N), den der oder die Nutz­nie­ßer des altru­is­ti­schen Ver­hal­tens haben, gewich­tet mit des­sen bezie­hungs­wei­se deren Ver­wandt­schaft zu dem Altruisten.
Der Grad der Ver­wandt­schaft wird durch den Ver­wandt­schafts­ko­ef­fi­zi­en­ten ® aus­ge­drückt. Der ist ein Maß für die gemein­sa­men Gene, die zwei Indi­vi­du­en haben, bezo­gen auf die Varia­bi­li­tät einer Popu­la­ti­on (die etwa 99 Pro­zent der Gene, die alle Men­schen gemein­sam haben, inter­es­sie­ren hier­für nicht). Ein Indi­vi­du­um hat zu sich selbst einen Ver­wandt­schafts­ko­ef­fi­zi­en­ten von 1 und zwei nicht ver­wand­te Men­schen einen von 0. Eltern und Kin­der bzw. Geschwis­ter haben die Hälf­te ihrer Gene gemein­sam (r = 0,5), Groß­el­tern und Enkel und Onkel und Nef­fen 25 Pro­zent (r = 0,25) und Groß­el­tern und Uren­kel und Vet­tern 12,5 Pro­zent (r = 0,125). So kommt zu der direk­ten Fort­pflan­zung eines Indi­vi­du­ums (direk­te Fit­neß) noch der indi­rek­te Fort­pflan­zungs­er­folg durch sei­ne Ver­wand­ten (indi­rek­te Fit­neß) hin­zu. Erst bei­des zusam­men bil­det den wirk­li­chen Fort­pflan­zungs­er­folg eines Indi­vi­du­ums, die »Gesamt­fit­neß«. Pla­ka­tiv gespro­chen besagt die Hamil­ton-Unglei­chung, daß es sich gene­tisch »lohnt«, sich selbst zu opfern (K = 1), um zum Bei­spiel drei sei­ner Kin­der (N = 3 x 0,5) oder fünf sei­ner Nef­fen (N = 5 x 0,25) zu retten.

Neben die­sem nepo­tis­ti­schen Altru­is­mus gibt es auch noch den Altru­is­mus auf Gegen­sei­tig­keit, den rezi­pro­ken Altru­is­mus. Bei die­sem unter­stüt­zen sich nicht­ver­wand­te Indi­vi­du­en, wenn sie davon aus­ge­hen kön­nen, daß der ande­re sich bei Gele­gen­heit erkennt­lich zei­gen wird. Ange­bo­re­ne Ver­hal­tens­mus­ter sor­gen dafür, daß das Ver­hal­ten der ande­ren Grup­pen­mit­glie­der beob­ach­tet und »Betrü­ger« gemie­den wer­den. Aller­dings zei­gen Unter­su­chun­gen, daß auch hier­bei die gegen­sei­ti­ge Unter­stüt­zung umso wahr­schein­li­cher ist, je enger Geber und Neh­mer mit­ein­an­der ver­wandt sind.
Es ist den Sozio­bio­lo­gen mit ihren Modell­rech­nun­gen gelun­gen, Ver­hal­tens­wei­sen zu erklä­ren, denen die klas­si­sche Ver­hal­tens­for­schung mit Unver­ständ­nis gegen­über­stand. Dazu gehört zum Bei­spiel die Tötung von Art­ge­nos­sen, etwa der Kin­der von Riva­len oder von Grup­pen­frem­den. Auch der sozia­le Wett­be­werb steht dem­nach im Diens­te der Fit­neß­ma­xi­mie­rung. Alpha-Tie­re und Männ­chen, die ihre Kon­kur­ren­ten im Wett­kampf besie­gen, haben bevor­zug­ten Zugang zu den Weib­chen und geben ihre Gene über­pro­por­tio­nal an die nächs­te Genera­ti­on wei­ter. Die­ses Prin­zip stellt sicher, daß sich nur die Gene der gesün­des­ten und stärks­ten Indi­vi­du­en repli­zie­ren. Den glei­chen Zusam­men­hang gibt es auch in tra­di­tio­nel­len mensch­li­chen Gesell­schaf­ten. Unter­su­chun­gen zei­gen, daß in Jäger-und-Samm­ler-Gesell­schaf­ten und in bäu­er­li­chen Gesell­schaf­ten wie in Euro­pa bis ins 19. Jahr­hun­dert der sozia­le und wirt­schaft­li­che Erfolg posi­tiv mit der Zahl der Nach­kom­men kor­re­liert war. Auch in unse­rer moder­nen Gesell­schaft besteht noch ein deut­li­cher Zusam­men­hang zwi­schen sozi­al­öko­no­mi­schem Sta­tus und sexu­el­lem Erfolg, der sich aller­dings nicht mehr in Repro­duk­ti­ons­er­folg umsetzt.
Die Sozio­bio­lo­gen grenz­ten sich deut­lich von der klas­si­schen Ver­hal­tens­for­schung, wie sie Kon­rad Lorenz ver­trat, ab. Nicht ganz zu Unrecht war­fen sie ihr vor, in einem »natu­ra­lis­ti­schen Fehl­schluß« aus der Natur Wer­te abzu­lei­ten und dem in der moder­nen Zivi­li­sa­ti­on dege­ne­rier­ten Men­schen qua­si die Tie­re als die bes­se­ren Men­schen vor­zu­hal­ten. Der ande­re Kon­flikt­punkt war die Fra­ge der Ebe­ne, auf der die Selek­ti­on statt­fin­det. Die Ver­hal­tens­for­schung hat­te die Evo­lu­ti­on von grup­pen­dien­li­chen Ver­hal­tens­wei­sen auf die Idee des Art­wohls zurück­ge­führt. Dies zei­ge zum Bei­spiel die Scho­nung von Geg­nern in Kom­ment­kämp­fen. Die Tötung von Art­ge­nos­sen wur­de als patho­lo­gi­sche Erschei­nung gewer­tet, die unter Domes­ti­ka­ti­ons­be­din­gun­gen auf­tre­te und in der Natur rasch aus­ge­merzt wür­de. Es han­del­te sich gewis­ser­ma­ßen um ein »nai­ves« Kon­zept der Grup­pen­se­lek­ti­on. »Naiv« des­halb, weil man dar­auf ver­zich­te­te, das Funk­tio­nie­ren der Grup­pen­se­lek­ti­on anhand von mathe­ma­ti­schen Model­len nach­zu­prü­fen. Da die Sozio­bio­lo­gen von Anfang an in dem Ver­dacht stan­den, eine bio­lo­gis­ti­sche und rech­te Ideo­lo­gie zu ver­tre­ten, war für sie beson­ders in Deutsch­land die Abgren­zung von der als kon­ser­va­tiv gel­ten­den Ver­hal­tens­for­schung ein wich­ti­ges Argu­ment bei der aka­de­mi­schen Eta­blie­rung des Faches.

So galt das Kon­zept der Grup­pen­se­lek­ti­on seit den sieb­zi­ger Jah­ren als wis­sen­schaft­lich obso­let. In letz­ter Zeit meh­ren sich jedoch die Stim­men, die für ein modi­fi­zier­tes, auf popu­la­ti­ons­ge­ne­ti­schen Model­len beru­hen­des Kon­zept der Grup­pen­se­lek­ti­on ein­tre­ten. An füh­ren­der Stel­le ist hier der ame­ri­ka­ni­sche Evo­lu­ti­ons­bio­lo­ge David Slo­an Wil­son (geb. 1949) zu nen­nen. Flan­ken­schutz erhält er dabei aus­ge­rech­net von dem Grün­der­va­ter der Sozio­bio­lo­gie, Edward O. Wil­son. Tat­säch­lich gibt es vie­le Bei­spie­le für grup­pen­dien­li­ches, »eth­no­zen­tri­sches« Ver­hal­ten bei Men­schen und Tie­ren. Aller­dings ist es kaum mög­lich, das Funk­tio­nie­ren eines sol­chen Ver­hal­tens im Sin­ne eines gene­ti­schen Vor­teils für die Grup­pen­mit­glie­der mathe­ma­tisch zu bele­gen. Danach setzt es extre­me Bedin­gun­gen, ins­be­son­de­re sehr hohe extinc­tion rates, das heißt die häu­fi­ge Aus­lö­schung gan­zer Grup­pen, vor­aus. Zwar ist offen­sicht­lich, daß Grup­pen mit grup­pen­dien­li­chem Ver­hal­ten einen Kon­kur­renz­vor­teil gegen­über ande­ren Grup­pen haben. Zugleich sind sol­che Grup­pen aber auch sehr anfäl­lig für die Zer­set­zung durch »Tritt­brett­fah­rer«, die sich dadurch einen gene­ti­schen Vor­teil inner­halb der Grup­pe ver­schaf­fen, daß sie das altru­is­ti­sche Ver­hal­ten nur vor­täu­schen. David S. Wil­son zeigt nun, daß das Kon­zept der Grup­pen­se­lek­ti­on vor allem dann funk­tio­niert, wenn es um kul­tu­rel­le Fak­to­ren ergänzt wird. Einen sol­chen Fak­tor sieht er in eth­no­zen­tri­schen Ideo­lo­gien, vor allem aber in der Reli­gi­on. Um den Zustrom von Tritt­brett­fah­rern ein­zu­däm­men, ist eine star­ke sozia­le Nor­men­kon­trol­le not­wen­dig. Indem sie einen unsicht­ba­ren »stra­fen­den Beob­ach­ter« instal­liert, gelingt der Reli­gi­on eine wesent­lich effi­zi­en­te­re Nor­men­durch­set­zung und eine Erhö­hung des Koope­ra­ti­ons­ni­veaus inner­halb der Grup­pe. Je grö­ßer eine Popu­la­ti­on ist und je gerin­ger die Ver­wandt­schaft ihrer Mit­glie­der, des­to not­wen­di­ger ist eine star­ke Nor­men­kon­trol­le. Grup­pen, denen es gelingt, sich vor der inne­ren Zer­set­zung zu schüt­zen, haben einen evo­lu­ti­ven Vor­teil vor ande­ren Grup­pen und kön­nen sich ent­spre­chend aus­brei­ten. Die gro­ßen mono­the­is­ti­schen Reli­gio­nen schei­nen dies­be­züg­lich effi­zi­en­ter als die poly­the­is­ti­schen Sys­te­me und die Natur­re­li­gio­nen zu sein und haben sich ent­spre­chend erfolg­reich aus­ge­brei­tet. Bei gro­ßen, mehr kul­tu­rell als genea­lo­gisch defi­nier­ten Grup­pen, kommt dem­nach zuneh­mend die Grup­pen­se­lek­ti­on zum Tragen.
Übri­gens hat auch Kon­rad Lorenz die Bedeu­tung der Kul­tur für die Grup­pen­se­lek­ti­on schon gese­hen. »Wenn man irgend ein aus­ge­spro­chen ›altru­is­ti­sches‹ Ver­hal­ten als Bei­spiel wählt«, heißt es bei ihm, »und sich fragt, war­um nicht die Aus­fall­mu­ta­tio­nen, die ein sol­ches Ver­hal­ten zwei­fel­los von Zeit zu Zeit tref­fen müs­sen, wegen ihres offen­sicht­li­chen Selek­ti­ons­vor­teils als­bald in Men­ge her­aus­ge­züch­tet wür­den, fin­det man kei­ne Ant­wort. Die Fra­ge, wel­che Fak­to­ren ein gehäuf­tes Auf­tre­ten sozia­ler Para­si­ten ver­hin­dern, ist auf der Ebe­ne tie­ri­scher Sozie­tä­ten noch ziem­lich unge­löst. … Auf der Ebe­ne der mensch­li­chen Kul­tur ken­nen wir kei­ne ein­zi­ge eth­ni­sche Grup­pe, bei der nicht ein … kom­ple­xes Sys­tem von Geset­zen und Tabus jeden sozia­len Para­si­tis­mus unterdrückt.«

Aller­dings ist es schwie­rig, Grup­pen­se­lek­ti­on theo­re­tisch von Ver­wand­ten­se­lek­ti­on sau­ber zu tren­nen. Grup­pen­se­lek­tio­nis­ti­sche Model­le kön­nen je nach Blick­win­kel als Ver­wand­ten- oder als Grup­pen­evo­lu­ti­on inter­pre­tiert wer­den. Letzt­lich sind ja die Mit­glie­der einer Grup­pe meist mit­ein­an­der ver­wandt. Wenn nur die Kos­ten-Nut­zen- Rela­ti­on stimmt, rech­net sich altru­is­ti­sches Ver­hal­ten auch bei der Unter­stüt­zung von ent­fern­te­ren Ver­wand­ten. Hin­zu kommt, daß unter dem Ein­fluß der Behaup­tung, Ras­sen hät­ten kei­ne rea­le gene­ti­sche Grund­la­ge, die gemein­sa­me Ver­wandt­schaft inner­halb von eth­ni­schen Grup­pen lan­ge Zeit unter­schätzt wor­den ist.
Der ame­ri­ka­ni­sche Gene­ti­ker Hen­ry Har­pen­ding hat den gene­ti­schen Nut­zen eines »eth­ni­schen« Altru­is­mus anhand einer erwei­ter­ten Hamil­ton- Unglei­chung berech­net. Die Fra­ge ist dabei, wie vie­le Ange­hö­ri­ge des eige­nen Vol­kes durch die altru­is­ti­sche Tat eines Ein­zel­nen vor ihrer Ver­drän­gung durch frem­de Sied­ler bewahrt wer­den müs­sen, damit sich sein Opfer für ihn gene­tisch »lohnt«. Er kam zu dem Ergeb­nis, daß sich »eth­ni­scher « Altru­is­mus in einem Kon­flikt zwi­schen rela­tiv nah ver­wand­ten Eng­län­dern und Dänen (wie zum Bei­spiel zur Zeit Knuts des Gro­ßen im Mit­tel­al­ter), erst bei der Ret­tung von 120 Volks­an­ge­hö­ri­gen lohnt. Dage­gen rech­net es sich in einer Aus­ein­an­der­set­zung zwi­schen Schwar­zen und Wei­ßen, etwa im kolo­nia­len Afri­ka, bereits, wenn nur 2,2 Ange­hö­ri­ge der eige­nen Grup­pe geret­tet wer­den. (Als Maß für die Grup­pen­un­ter­schie­de leg­te Har­pen­ding die gene­ti­schen Distan­zen aus Caval­li-Sfor­za, Histo­ry and Geo­gra­phy of Human Genes, zugrun­de).
Grup­pen­kon­flik­te sind in der Geschich­te des Men­schen wahr­schein­lich eher die Regel als die Aus­nah­me. So kann es nicht ver­wun­dern, daß unser Ver­hal­ten auch evo­lu­tiv stark von ihnen geprägt wur­de. Mit Recht spricht der Sozio­bio­lo­ge Eck­art Voland von »unse­rer in Zwi­schen­grup­pen­kon­flik­ten evo­lu­ier­ten Psy­che«. Sie gehört zu unse­rem gene­ti­schen Erbe, mit dem wir in einer gewan­del­ten, moder­nen Welt zurecht­kom­men müssen.

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